I. Историческое введение
Наследственность: факты и гипотезы
Основными фактами, установленными во второй половине XIX века в отношении наследственности можно было считать, во-первых, деление обычных клеток; во-вторых, объединение половых клеток с последующим зарождением нового организма и поведение при этом хромосом; в-третьих, статистические законы наследования (некоторых) признаков, установленные Менделем.
Наблюдавшееся Менделем а затем и другими исследователями соотношение 3:1 для расщепления признаков во втором поколении гибридов послужило основой для выдвижения предположения о существовании у живых организмов некоторых внутренних факторов/ дискретных единиц наследственности, отвечающих за проявление каждого признака. Статистический характер соотношения 3:1 интерпретировался как результат случайного комбинирования этих факторов, получаемых от каждого из родителей.
В конце XIX века А. Вейсман (1834 - 1914 гг.) высказал предположение о существовании особого "наследственного вещества", назвав его зародышевой плазмой. Основными свойствами зародышевой плазмы, по Вейсману, были 1) порождение из неё тела; 2) неизменность в течение жизни и полная независимость от любых изменений этого тела. "Зародышевая плазма вида никогда не зарождается вновь, но лишь непрерывно растет и размножается, она продолжается из одного поколения в другое... тело спускается почти до уровня простого питомника зародышевых клеток, места, где они образуются, при благоприятных условиях питаются, размножаются и созревают"15. Зародышевую плазму Вейсман предполагал находящейся в ядре клеток, а именно, в хромосомах. "Искомый носитель наследственности заключается в веществе хромосом"16.
В 1902 году У. Сэттон высказал предположение, что гипотетические дискретные единицы/ факторы наследственности, соответствующие наследуемым признакам, размещаются внутри или на поверхности хромосом. Примерно тогда же для этих гипотетических сущностей был предложен термин ген.
В экспериментах, проводимых с 1908 года, Т. Морган установил факт, что некоторые (внешние) наследуемые признаки могут быть соотнесены с участками хромосом и высказал предположение, что гипотетические гены являются участками хромосом. "Ген представляет собой определённое скопление вещества внутри хромосомы". "Гены нанизаны на хромосоме, подобно бобам на нитке"2. Как и Вейсман, Морган считал, что гены являются образованиями постоянными. "Ген сам по себе постоянен, даже если признаки варьируют"; "каждый ген, полученный гибридом от родителя остаётся неизменным в новой для него среде"17.
Изменчивость: факты и гипотезы
Вопрос об изменчивости - разнообразии наследственных признаков внутри вида, изменении признаков у потомков по сравнению с родителями - привлекал внимание многих натуралистов и биологов XIX века.
Довольно быстро была замечена связь изменчивости признаков с различиями в условиях среды обитания живых организмов. Например, сходные растения, произраставшие в разных климатических зонах, могли иметь разный вегетационный период. Рыбы, обитавшие в подводных пещерах, видели хуже, чем рыбы у поверхности воды. Был также замечен приспособительный характер изменчивости - например, длинная шея у жирафа позволяла ему добывать пищу с высоких деревьев.
Ряд видных биологов и селекционеров считал, что изменения условий жизни оказывают влияние на наследственность. Выдающийся натуралист XIX века Ч. Дарвин (1809 - 1882 гг.) писал: "Изменённые условия вызывают последствия, передающиеся по наследству, например, изменение периода цветения растений, перенесённых из одного климата в другой". Знаменитый американский селекционер Л. Бербанк (1849 - 1926 гг.), выведший более 800 новых сортов растений, считал, что "каждая существующая на нашей земле растительная форма более или менее изменяется и всегда изменялась под влиянием окружа
ющей среды". Он приводил следующий пример влияния условий жизни на изменение наследственных свойств: "Мы имеем растение - морскую редьку. Первоначально она расходовала значительную часть своей силы на семена. Не надо забывать, что образование семян требует от растения громадной затраты соков и жизненной энергии. Но морскую редьку всё более и более выводили из корневищ, так что, в конце концов, она перестала давать семена"2. Сходный пример приводил современный специалист в области семеноводства, доктор с.-х. наук П.Ф. Кононков: озимый чеснок выбрасывал стрелку (давал семена), но, размножаемый в ряде поколений вегетативно, он утратил способность к образованию семян.
В начале XIX века Ж.-Б. Ламарк (1744 - 1829 гг.) высказал гипотезу о причине изменчивости. Он предположил, что живые организмы способны передавать потомкам некоторые приобретённые ими за время жизни признаки. "Если обстоятельства приводят к тому, что состояние индивидуумов становится для них обычным и постоянным, то внутренняя организация таких индивидуумов, в конце концов, изменяется. Потомство, получающееся при скрещивании таких индивидуумов, сохраняет приобретенные изменения и, в результате образуется порода, сильно отличающаяся от той, индивидуумы которой всё время находились в условиях, благоприятных для их развития"18.
Эта идея получила название наследования приобретённых признаков. Сам Ламарк относил своё предположение больше к изменениям организма, являвшихся результатами его собственных действий: упражнения и неупражнения органов, изменения режима питания и т.д. Его последователи, сторонники идеи наследования приобретённых признаков, получившие название ламаркистов, акцентировали внимание на изменениях тела, происходивших под влиянием внешней среды. Возможность наследования приобретённых признаков они относили лишь к адаптивным (приспособительным) и естественным, вызванным природными причинами (а не, например, травмами) изменениям тела.
Концепцию наследования приобретённых признаков поддерживали многие видные натуралисты и биологи XIX-XX вв: Ч. Дарвин, К.А. Тимирязев, И.В. Мичурин, Л. Бербанк и другие. Например, Дарвин писал: "У животных усиленная работа или неиспользование каких-то органов оказывает существенное влияние; так, я заметил, что у домашней утки кости крыла весят меньше, а кости ног больше по отношению ко всему скелету, чем те же кости у дикой утки, и это отличие с уверенностью можно приписать тому, что домашняя утка гораздо меньше летает и больше ходит, чем её дикие предки... Значительное наследуемое развитие вымени у коров и коз в тех странах, где этих животных обычно доят, по сравнению с животными в других странах, представляет, вероятно, другой пример последствий активной работы органа"19. Дарвин предложил и некоторый механизм влияния изменений тела на генетический аппарат: соматические клетки, изменившиеся под влиянием приспособительных реакций, выделяли некоторые "геммулы", или "пангены", несущие наследственные свойства. Тимирязев также утверждал, что "по отношению к растениям Ламарк стоял на строго научной почве фактов, и высказанные им мысли сохранили полное значение и в настоящее время. Источником изменения растений он считал исключительно влияние внешних условий - среды". Аналогично и Мичурин утверждал, что "наследственно передаются потомству не одни свойства и качества, присущие растениям-производителям, но передаются также во многих случаях и притом в довольно резких формах и те насильственно произведенные человеком изменения в строении организма растений, которые так часто применяются нами в садовом деле". Бербанк говорил: "Наследование приобретённых признаков существует, или я ничего не знаю о жизни растений... Потребность у животного или растения может вызывать функцию, а эта функция может создать или создаёт орган, облегчающий её выполнение. Для меня после моих работ правильность этой теории не вызывает сомнений".
Иную позицию заняли Вейсман, Морган и их последователи. Вей-сман отрицал возможность влияния внешней среды на генетический аппарат тела, постулированную им "неизменную зародышевую плазму". Он писал: "Я предполагаю, что зародышевые клетки могут образоваться в организме только там, где имеется зародышевая плазма и что эта зародышевая плазма прямо и неизменно произошла от той, которая находилась в родительских зародышевых клетках". Отсюда следовала невозможность какого-либо влияния и самого тела на "генетический аппарат", а, значит, и невозможность наследования приобретённых телом признаков. Для опровержения концепции наследования приобретённых признаков Вейсман произвёл известные эксперименты по рубке хвостов крысам в течении нескольких поколений. Поскольку "наследственной бесхвостости" у крыс так и не появилось, он счёл концепцию Ламарка опровергнутой. Однако, по мнению ламаркистов, эти опыты (как и другие примеры ненаследуемости травматических изменений) не противоречили их утверждениям, которые относились только к адаптивным (приспособительным) и естественным изменениям тела.
Утверждение о полной невозможности какого-либо влияния тела на генетический аппарат получило название доктрины "барьера Вейсмана", а сторонники этой доктрины и других представлений Вейсмана о наследственности и изменчивости стали называться "вейсманистами". Сами себя они, впрочем, несколько произвольно, именовали "неодарвинистами". (Произвольно, потому что Дарвин поддерживал концепцию Ламарка о наследовании приобретённых признаков).
Эти представления Вейсмана разделял создатель хромосомной теории наследственности Т.Г. Морган и ряд других видных генетиков того времени. Например, Э. Конклин, в работе "Наследственность и среда", утверждал: "После оплодотворения яйца наследственные возможности каждого организма фиксированы навсегда... Влияние среды и воспитания могут отражаться только на развитии индивидуума, но не на конституции расы <наследственности>". У. Кэстл в статье "Генетика", помещенной в "Американской энциклопедии" за 1945 год, писал: "принцип "непрерывности зародышевого вещества" (вещества воспроизводящих клеток) является одним из основных принципов генетики. Он показывает, почему изменения тела, вызванные у родителей влиянием окружающей среды, не наследуются потомством. Это происходит потому, что потомки не являются продуктом тела родителя, но лишь продуктом того зародышевого вещества, которое облачено этим телом... Заслуга первоначального разъяснения этого обстоятельства принадлежит Августу Вейсману".
Концепция "неизменной зародышевой плазмы"/ "неизменных генов", однако, плохо согласовывалась с приспособительным характером изменчивости. В конце 1920-х гг., когда была показана возможность воздействия на генетический аппарат радиационного излучения, она была опровергнута и экспериментально. После этого вейсманисты модифицировали эту концепцию: они стали допускать возможность изменения генов - либо в результате прямого воздействия на хромосомы (типа радиоактивного облучения), либо самопроизвольно. Однако эти изменения генов, по их мнению, имели случайный- "ненаправленный", не определяемый однозначно внешним воздействием, характер. Представление о "случайности" изменений (мутаций) генов стало ещё одной важной доктриной вейсманизма. "Наиболее характерной чертой мутаций является их случайность" (Г. Мёллер, 1936 г.)20.
Допускать воздействие на "наследственную основу" каких-либо изменений тела (и т.о. наследование приобретённых признаков) они по-прежнему отказывались.
Изменчивость объяснялась вейсманистами теперь как результат случайных комбинаций генов от разных родителей и возможных случайных же мутаций самих генов, а приспособительный характер изменчивости - как результат действия естественного отбора на определённые новой комбинацией генов признаки.
После опровержения концепции "неизменного гена" многие видные вейсманисты (Мёллер, Серебровский,...) высказывали мнение, что мутации генов (случайные, в их понимании) происходят очень редко. Так, Г. Мёллер утверждал: "промежуток между двумя последовательными мутациями данного гена... измеряется десятками или даже сотнями тысяч лет" .
Эти представления, фактически предполагавшие саморазвитие организмов из некоторого фиксированного набора генов, критиковались в 1920- 30-х гг. многими генетиками. "Вполне понятно, что эта автогенетическая концепция вызывала... яростные атаки" (Дубинин)21.
Направленная изменчивость. Уже с начала XX века в практике многих селекционеров, наряду с традиционными методами селекции -отбором растений или животных с хозяйственно-ценными признаками и выбраковки остальных - всё большую роль стали играть попытки направленного изменения наследственности живых организмов, прежде всего путём изменения их питания, зоны обитания, температурного режима, прививками (для растений) - в общем, варьированием их условий жизни. Л. Бербанк утверждал: "Я доказал и притом настолько ясно, что не осталось никакого сомнения, что новые свойства, не заключающиеся в наследственной массе данных растений или совершенно чуждые им, с помощью практикуемого мной метода неразрывного и неизменного повторения, направленного всегда в одном и том же направлении, настолько могут запечатлеться в последующих поколениях и действительно запечатлеваются, что в конце концов в результате подбора возникает новое, отличающееся от прежних растение".
"При вмешательстве человека является возможным вынудить каждую форму животного или растения более быстро изменяться и притом в сторону, желательную человеку. Для человека открывается обширное поле самой полезной для него деятельности"
И.В. Мичурин
Вейсманисты изначально скептически относились к таким экспериментам - несмотря на ясно выраженное мнение Дарвина, последователями которого они, якобы, являлись, о возможности влияния условий жизни организма на его наследственность (см. выше). Первоначальная форма теории Вейсмана вообще не допускала влияния внешней среды на наследственность и, таким образом, полностью исключала возможность направленного изменения наследственности путём изменения условий жизни организма. После модификации этой теории, вызванной открытием различных мутагенов, большинство вейсманистов по-прежнему продолжали отвергать возможность изменения наследственности в заранее заданном направлении, рассматривая мутагенные факторы лишь как средство повышения вероятности случайных (а не направленных) изменений в наследственности. "Под влиянием радиации частота мутаций увеличивается" (Мёллер).
То есть, в практическом отношении, работа селекционера, по их мнению, должна была, как и прежде, сводиться к ожиданию благоприятных изменений и, затем, их отбору. Известное высказывание И.В. Мичурина "Мы не можем ждать милостей от природы, взять их у неё - наша задача" было, в определённой степени, как бы ответом на подобные представления.
В 1930- 40-х гг. вейсманисты проводили многочисленные эксперименты по прямому воздействию химических и радиоактивных веществ на хромосомы различных живых организмов, которые привели к появлению многих мутантных форм. Но полезных изменений при этом они, даже случайно, не получили.