Лю Йоншень
Вклад Лысенко в науку
Жизнь Т.Д. Лысенко и его деятельность были много раз описаны и проанализированы в мировой литературе. В настоящей обзорной статье показан вклад Лысенко в физиологию растений, генетику, агробиологию и эволюционную биологию. Уважаемый всеми британский биолог Холдейн перед своим уходом из жизни дал беспристрастную оценку творчеству Лысенко. Он считал, что Лысенко был очень хорошим биологом и что некоторые его идеи были верны, хотя он также считал, что другие идеи Лысенко были ошибочны и очень ошибочны (Haldane, 1964).
Вклад Лысенко в физиологию растений. Одно из важнейших достижений Лысенко в физиологии растений - концепция яровизации и теория стадийного развития, которые были признаны учёными всего мира и высоко оценены даже его критиками среди учёных-генетиков, такими как Вавилов. Яровизация - это обработка холодом, которая индуцирует и ускоряет цветение и гарантирует, что растения умеренной климатической зоны не будут цвести после того, как наступит зима. Работа Лысенко о яровизации вызвала волнение среди учёных в 1932- 33 гг. До сих пор Лысенко является одним из наиболее часто цитируемых авторов в работах по физиологии растений. Понятие "яровизации", введенное Лысенко, до сих пор существует как научный термин и часто появляется в работах многих учёных (Sherman, Talbert, 2002; Bastow и др. 2004; Yan и др. 2004; Sung, Amasino 2004).
Основываясь на своей теории яровизации, Лысенко создал известную теорию стадийного развития растений. Он исследовал воздействие низких и высоких температур, различных световых режимов, влажности и других факторов окружающей среды на развитие культурных растений. При этом он открыл, что требования растений к условиям окружающей среды отличаются на разных стадиях развития. На каждом этапе растение требует совершенно определённых условий для нормального развития. К примеру, озимая пшеница и рис на первой стадии развития требуют достаточно низких температур и индифферентны к свету. Когда эта стадия завершается, растение требует совершенно новых характеристик окружающей среды. Начинается вторая, "световая" стадия развития. На ней озимой пшенице нужны уже более высокие температуры и достаточно длинный световой день. Если эти условия не соблюдаются, растение не проходит "световую" стадию и не может перейти к следующей фазе развития. Лысенковская теория стадийного развития эволюционировала в рамках науки о растениях, включающей не только физиологию растений, но и генетику (Roll-Hansen, 1985).
Вклад Лысенко в генетику. Опираясь на работы Мичурина и других советских ученых, Лысенко основал свою генетическую школу. Мичурин не только создал более 300 сортов сельскохозяйственных растений, но и сделал множество научных наблюдений над жизнью растений. Главная цель работ Мичурина заключалась в том, чтобы изменить наследственность, меняя условия окружающей среды, влияющие на ранние стадии развития растения. Воодушевленный этой идеей, Лысенко сформулировал принципы мичуринской генетической школы. Согласно этим принципам, внешние условия играют главенствующую роль в развитии органического мира. Под действием меняющихся условий жизни, воспринимаемых организмом, возможны изменения его свойств. Это предположение не может рассматриваться как невероятное; тем более, что оно совпадает с идеями Дарвина. Дарвин связывал причину вариаций в наследственности с изменениями окружающей среды. Поэтому Лысенко называл мичуринскую генетику "советским дарвинизмом".
Известно, что Лысенко был сторонником теории наследования приобретённых признаков, разделявшейся Ламарком и Дарвином. В последнее время имя Ламарка вновь вошло в научную литературу. Главная причина заключается в том, что некоторые эпигенетические изменения могут передаваться потомкам, что нарушает основную догму вейсмановской генетики (Balter, 2000). Превращения яровой пшеницы в озимую - убедительное доказательство возможности наследования приобретенных признаков312. Ещё Дарвин упоминал (в 1868 г.) эксперименты Мониера, в которых озимая пшеница высевалась весной, а яровая пшеница - осенью, с целью получения яровой и озимой пшеницы соответственно. В середине 1930-х годов Лысенко доказал, что превращение яровой в озимую пшеницу может быть осуществлено через направленное воспитание3 (Lysenko, 1954). Недавно были детально изучены отношения между яровизацией и эпигенетикой. Было отмечено, что факторы окружающей среды, такие как температура, могут оказывать влияние на такие эпигенетические признаки, как метилирование (Balter, 2000). Показано, что деметилирование ДНК, индуцирующее цветение, является результатом яровизации, что проливает новый свет на эпигенетический базис яровизации (Sung, Amasino, 2004; Sherman, Talbert, 2002). Было установлено, что эпигенетическая система наследования позволяет фенотипам, индуцированным окружающей средой, передаваться в поколениях. Яблонка и Ламб (Jablonka, Lamb, 1998) описали свойства эпигенетической системы наследования, которые лежат в основе клеточной памяти и способствуют передаче индуцированных окружающей средой клеточных фенотипов в клеточных родословных. Они утверждали, что эпигенетическое наследование в поколениях -важная часть наследственности. Таким образом, преобразование яровой пшеницы в озимую - это достоверное достижение Лысенко.
Вегетативная гибридизация - важная составляющая мичуринской генетики. Основываясь на работах Дарвина и Мичурина, Лысенко не только утверждал существование вегетативных гибридов, но и использовал вегетативную гибридизацию на практике, для селекции растений. По неполным данным, в Советском Союзе за период 1950- 8 гг. было опубликовано около 500 работ по вегетативной гибридизации (Zu, Li, 1964). Высказывалось мнение, что это были сфальсифицированные результаты (Hagemann, 2002). За последние десятилетия, однако, ряд независимых групп учёных повторно показали, что характеристики, индуцированные прививками, могут быть стабильными и наследуемыми (Shinoto, 1955; Frankel, 1956; Zu, Li, 1964; Ohta, 1991; Taller, 1998; Fan, 1999; Hirata, 2003). Их эксперименты с прививками растений доказали существование вегетативных гибридов. Было отмечено, что вегетативная гибридизация - это не только простое и мощное средство для селекции растений (Taller, 1999; Liu, 2001), но и аргумент в пользу дарвиновской пангенетической эволюционной теории наследования (Liu, 2004а). Она также играет важную роль в прояснении проблем в наследственности фруктовых деревьев (Liu, 2004в). Недавние эксперименты с прививками показали, что эндогенная мРНК проникает и передвигается по дистанционной флоем-ной системе (Lucas и др. 2001). С обнаружением того, что мРНК могут передвигаться между и вокруг клеток растения, и что ретровирусы или рет-ротранспозоны способны осуществлять обратную транскрипцию мРНК в ДНК, которая может интегрироваться в геном (Kumar, Bennetzen, 1999), был прояснён механизм горизонтального переноса генов от ствола дерева к привитому черенку и обратно. Хотя лысенковское объяснение формирования прививочных гибридов было неточным, но в понимании их сути и использования в селекционной практике Лысенко был прав313.
Дарвин знал, что вредные эффекты инбридинга как у растений, так и у животных, могут быть частично или полностью устранены, если выращивать их в различных условиях окружающей среды (Darwin, 1868). Следуя этой идее Дарвина, Лысенко предлагал обновлять семена пшеницы с помощью внутрисортового скрещивания. Это было основано на предположении, что растения одного и того же самоопыляемого сорта могут проявлять себя по-разному в разных условиях окружающей среды, и что скрещивание с ними может привести к усилению жизненной силы. Предположение блестяще подтвердилось на практике. В течение буквально нескольких лет испытания во многих фермерских хозяйствах продемонстрировали эффективность этой техники и увеличение урожайности (Morton, 1951). Недавно Флегр (Flegr, 2002) теоретически доказал правомерность и действенность внутрисортового скрещивания.
Межвидовая гибридизация - ещё один важный принцип мичуринской генетики. До работ Мичурина, гибридизация редко выходила за рамки внутривидового скрещивания из-за трудностей межвидовой гибридизации. Один из основных барьеров межвидовой гибридизации - отторжение пыльцы. Либо пыльца не способна прорастать, либо пыльцевые трубки ингибируются в пестике еще до того, как они достигнут семяпочки. Детально изучив биологию опыления плодовых деревьев, Мичурин предложил метод опыления и ввёл его в селекционную практику, преодолев трудности межвидовой гибридизации. Принудительное опыление - это использование малого количества пыльцы, высоко совместимой с женской родительской формой, которая смешивается с большим количеством пыльцы предполагаемой мужской родительской формы для того, чтобы увеличить эффективность опыления при межвидовой гибридизации. Использование принудительного опыления было подтверждено другими учеными (Stettler, 1968; Pandey, 1977; Wenslaff, 2001).
Заметим, что мичуринская генетика распространилась в Японии и Китае. Японское Общество генетиков-мичуринцев было основано в 1954 г., и японский журнал мичуринской биологии (Japanese Journal of Michurin Biology) существовал до середины 1980-х гг. Китайская пословица гласит: "Пусть цветут сто цветов, пусть борются сто школ". То есть, пусть сосуществуют менделевская генетика и мичуринская генетика (Li, 1987).
Вклад Лысенко в агробиологию. Впечатляющими были достижения Лысенко в агробиологии. Первым из них было использование метода яровизации. В регионах с малым количеством осадков в летний период семена растений, посаженных весной, могут не успеть достичь достаточного роста и развития до засушливого сезона. Для некоторых культур, особенно для пшеницы, были созданы озимые сорта. Семена высеваются и начинают прорастать в осенний период, перезимовывают на стадии проростков и продолжают свой рост и развитие весной, и таким образом увеличивая продолжительность сезона роста. Однако озимые сорта могут катастрофически терять в урожайности, если условия зимы были очень суровыми. Яровизация - это процесс закалки и увлажнения семян озимых сортов и затем высева их по весне. Семена завершают свой цикл роста без угрозы суровых зимних условий. Лысенко принял на вооружение яровизацию и распространил её на многие виды зерновых растений. Не случайно первое крупномасштабное испытание яровизации было проведено после двух суровых зим - 1927-1928 и 1928-1929 гг., когда урожай озимой пшеницы на более чем 32 млн. акрах был потерян из-за сильного холода (Levins, Lewontin, 1985). Яровизация широко распространилась. Ролл-Хансен (Roll-Hansen, 1985) однажды задал хороший вопрос: "Если лысенковский метод яровизации считается плохим, то почему он не критикуется и не отвергается экспертами в сельском хозяйстве?"
В 1935 году Лысенко предложил технику летней посадки картофеля; чтобы решить проблему культивирования этой культуры в степной зоне юга России. Культивирование картофеля в этих зонах долгое время было заброшено из-за вырождения клубней картофеля в этих сухих и жарких регионах.
Кроме того, Лысенко создал сорт яровой пшеницы, пригодный для выращивания в южных степях России.
Он способствовал большому увеличению урожайности такой зерновой культуры, как просо, которое играло важную роль в рационе солдат Красной Армии во время войны. Лысенко увеличил урожайность кок-сагыза путем использования гнездового посева.
Он предложил метод посева по стерне.
Все эти достижения заслуживают уважения (Morton, 1951).
Работы Лысенко в области эволюционной биологии. На протяжении всей карьеры Лысенко можно было бы отнести к дарвинистам, так как большинство его идей согласуются с идеями Дарвина. Лысенко был убежден, что Дарвин - великий натуралист, основатель научной биологии. Он верил, что только на основе дарвинизма наука о жизни растений и животных может развиваться успешно. Однако верно и то, что Лысенко отрицал теорию Дарвина в части внутри- и межвидовой борьбы.
Дарвиновская теория эволюции исходит из признания только количественных изменений и, следовательно, не должно быть границ раздела и резких разрывов между видами в природе. Лысенко не побоялся открыто противостоять Дарвину: "Существование разрывов между видами обусловлено не вымиранием промежуточных формы в результате взаимной конкуренции. Виды - это четкие, качественно-определенные состояния живой материи. Мы должны понимать видообразование как переход, в рамках исторического процесса, от количественных изменений к качественным. Такое резкое изменение подготавливается с помощью жизненной активности самих органических форм, как результат качественной аккумуляции в ответ на определенные изменения окружающей среды, и это может быть определенным образом изучено и направлено. Превращение одного вида в другой происходит в результате резких скачков" (Lysenko, 1954). Его выводы основывались на следующих фактах: в 1948 году В.И. Карапетян наблюдал, что если 28-ми хромосомную твердую пшеницу (Triticum durum) высевать поздно осенью, то некоторые растения уже через 2-3 поколения превращаются в другой вид - 42-х хромосомную мягкую пшеницу (T. vulgare). Факты, которые описывал Лысенко, могут быть правдой, и могут быть объяснены горизонтальным переносом генов, хотя его идея внезапных скачков в эволюции была поддержана только несколькими учеными, таких как Иманиши (Hal-stead, 1987). Горизонтальный перенос генов - это перенос генов между видами, в том числе между разными видами. Он принимается и современной генетикой и теорией эволюции. Передача ДНК от растений к почвенным бактериям рассматривается как усиление эволюционного процесса. Почвенные бактерии, таким образом, могут передавать генетический материал между растениями отдалённых видов. Передача генов наиболее вероятна в корневой системе. Например, агробактерия Agrobacterium может мультиплицировать и переносить трансгенную ДНК в другие бактерии и даже другие культурные растения (Ho, 2003).
Дарвин, опираясь на Мальтуса, пробелы и разрывы между видами объяснял внутривидовой борьбой за существование. Основываясь на опробованном на практике методе увеличения урожайности кок-сагыза, Лысенко, напротив, утверждал, что существует не внутривидовая борьба, а взаимная поддержка между индивидуумами внутри вида, и существует межвидовая борьба и, наряду с этим, взаимная поддержка между различным видами. Лысенко оказал услугу биологии, указав, насколько редко в природе происходит борьба за существование внутри вида, хотя он и выражал свою точку зрения слишком безапелляционно. Холдейн частично поддерживал позицию Лысенко в этом вопросе. Подобно Лысенко, Холдейн также отвергал мальтузианский элемент в этой дарвиновской схеме. Например, он отвергал, что перенаселение, ведущее к конфликтам внутри видов, является правилом в природе. Он не отрицал существование перенаселений для видов, но полагал, что их распространенность сильно преувеличена. Холдейн утверждал, что популяции животных не разрастаются до огромных размеров не из-за дефицита природных ресурсов, а из-за конфликтов с другими видами. Он предлагал более общую точку зрения, которая сегодня не оспаривается учёными, а именно: естественный отбор может происходить при отсутствии борьбы между членами одного и того же вида, и фактически даже когда они активно взаимодействуют (Haldane, 1948). Очевидно, что лысенковское утверждение о несуществовании внутривидовой борьбы слишком одностороннее314, как правильно указал Холдейн (1943). Однако факты, которые он описывал, могли быть верными. Недавно Кресвелл и др. (Cresswell, 2001) продемонстрировали, что на характеристики цветков Brassica napus L. оказывает влияние удаление листвы, а не внутривидовая борьба, что совпадает с лысенковскими утверждениями. Боссдорф и др. (Bossdorf, 2004) сформулировали гипотезу ERCA (эволюционно-редуцированная конкурентоспособность): если конкуренция поддерживает признаки, которые помогают приспособляемости, тогда отбор может уменьшать внутривидовую борьбу. Взаимоподдержка может играть более важную роль в эволюции специализированных кооперативных сообществ, чем это предполагалось ранее (Clutton-Brock, 2002), что поддерживает лысенковскую идею взаимопомощи внутри и между видами.
Литература
Balter, M. [2000], Was Lamarck just a Little Bit Right? Science 288: 38.
Bastow R., J.S. Mylne, C. Lister, Z. Lippman, R.A. Martienssen, C. Dean [2004], Vernalization Requires Epigenetic Silencing of FLC by Histone Methylation. Nature 427: 164-167.
Bossdorf, O., D. Prati, H. Auge and B. Schmid [2004], Reduced Competitive Ability in an Invasive Plant. Ecology Letters 7: 346-353.
Clutton-Brock, T. [2002], Breeding Together: Kin Selection and Mutualism in Cooperative Vertebrates. Science 296: 69-72.
Cresswell, J.E., C. Hagen and J.M. Woolnough [2001], Attributes of Individual Flowers of Brassica napus L. are Affected by Defoliation but not by Intraspecific Competition. Annals of Botany 88: 111-117.
Darlington, C.D. [1977], Obituary - T.D. Lysenko. Nature 266: 287-28.
Darwin, C. [1868], The Variation of Animals and Plants Under Domestication. John Murray, London.
Fan, S.-Y. [1999], Phenotype Variation by the Action of Scion Prunus japonica Thunb on Stock Prunus armeniaca L. Hereditas (Beijing) 21(4): 43-44
Flegr, J. [2002], Was Lysenko (partly) Right? Michurinist Biology in the View of Modern Plant Physiology and Genetics. Riv. Biol./B. Forum 95: 259-272.
Frankel, R. [1956], Graft-induced Transmission to Progeny of Cytoplasmic Male Sterility in Petunia. Science 124: 684-685.
Hagemann, R. [2002], How Did German Genetics Avoid Lysenkoism. Trends in Genetics 18: 320-324.
Haldane, J.B.S. [1948], Lysenko and Darwin. Daily Worker November 1: 2.
Haldane, J.B.S. [1964], J.B.S. Haldane's Self-obituary. The Listener December 10: 934-935.
Halstead, B. [1987], Imanishi's Influence on Evolution Theory in Japan. Nature 326:
Hirata, Y., S. Ogata, S. Kurita, G.T. Nozawa, J. Zhou and S. Wu [2003], Molecular Mechanism of Graft Transformation in Capsicum annuum L. Acta Hort. 625: 125-130.
Ho, M.-W. [2003], What's Unspeakable in Horizontal Gene Transfer? Heredity 90: 6-7.
Hossfeld, U. and L. Olsson [2002], From the Modern Synthesis to Lysenkoism, and Back? Science 297: 55-56.
Jablonka E. and M.J. Lamb [1998], Epigenetic Inheritance in Evolution. J. Evol. Biol. 11: 159-183.
Jokes, T.H. [1995], Darwinist Lysenko? Nature 373: 554.
Kumar, A. and J.L. Bennetzen [1999], Plant Retrotransposons. Annu. Rev. Genet. 33: 479-532.
Levins, R. and R. Lewontin [1985], The Dialectical Biologist. Harvard U.P.
Li, C.C. [1987], Lysenkoism in China. The Journal of Heredity 78: 339-340.
Lindegren, C.C. [1966], The Cold War in Biology. Ann Arbor (Michigan).
Liu, Y. [2001], The Theoretical and Practical Significance of Plant Grafting in Ancient and Modern China. Studies in the History of Natural Science 21(3): 61-70.
Liu, Y. [2004a], Further Evidence for Darwin's Pangenesis. Riv. Biol./ B.Forum 97: 53-66.
Liu, Y., B. Li, G. Li and X. Zhou [2004b], Graft Hybridization and the Specificity of Heredity in Fruit Trees. Hereditas (Beijing) 26(5): 705-710.
Lucas, W.J., B.-C. Yoo and F. Kragler [2001], RNA as a Long- distance Information Macromolecule in Plants. Nature Reviews Molecular Biology 2: 849-857.
Lysenko, T.D. [1954], Agrobiology. Foreign Languages Publishing House, Moscow.
Lysenko's Birth, September 29, 1898. Mutation Research 462: 3-11.
Michurin, I.V. [1955], Collected Works. Chinese Financial Economy Press, Beijing.
Morton A., Soviet genetics L., 1951
Muller-Hill, B. [2002], Science, a Social Product? Trends in Genetics 27: 592.
Ohta, Y. [1991], Graft-transformation, the Mechanism for Graft-induced Genetic Changes in Higher Plants. Euphytica 55: 91-99.
Pandey, K.K. [1977]. Mentor Pollen: Possible Role of Wall-held Pollen Growth Promoting Substances in Overcoming Intra-and Interspecific Incompatibility. Genetica 47: 219229.
Paul, D.B. [1983], A War on Two Fronts: J.B.S. Haldane and the Response to Lysenkoism in Britain. Journal of the History of Biology 16: 1-37.
Rajki, S. [1965], Conversion of Spring Wheat into Winter Wheat and Its Genetic Interpretation. Acta. Agron. Hung. 13: 263-285.
Rajki, S. [1966], On the Situation in Genetics. MTA, Martonvasor.
Rajki, S. [1967], Autumnization and Its Genetic Interpretation. Akademiai Kiado, Budapest.
Rajki, S. [1982], Phytotron in the Service of Genetics and Wheat Breeding. Acta. Agron. Hung. 31: 421-439.
Roll-Hansen, N. [1985], A New Perspective on Lysenko?Annals of Science 42: 261-78.
Sherman, J.D. and L.E. Talbert [2002], Vernalization-induced Changes of the DNA Methylation Pattern in Winter Wheat. Genome 45: 253-260.
Shinoto, Y. [1955], Graft Experiments in Eggplant. Kagaku 25: 602-607.
Stettler, R.F. [1968], Irradiated Mentor Pollen: Its Use in Remote Hybridization of Blackwood. Nature 219: 746-747.
Sung, S. and R.M. Amasino [2004], Vernalization and Epigenetics: How Plants Remember Winter. Current Opinion in Plant Biology 7: 4-10.
Taller, J., Y. Hirata, N. Yagishita, M. Kita and S. Ogata [1998], Graft-induced Changes and the Inheritance of Several Characteristics in Pepper (Capsicum annuum L.). Theor. Appl. Genet. 97: 705-713.
Taller J., N. Yagishita and Y.Hirata [1999], Graft-induced Variants as a Source of Novel Characteristics in the Breeding of Pepper (Capsicum annuum L.).Euphytica 108: 73-8.
Wenslaff, T.F. and P.M. Lyrene [2000], The Use of Mentor Pollination to Facilitate Wide Hybridization in Blueberry. HortScience 35: 114-115.
West S.A., I. Pen and A.S. Griffin [2002], Cooperation and Competition between Relatives. Science 296: 72-75.
Wobus U. and I. Schubert [2002], Science and Politics: Hans Stubbe and the Institute of Plant Genetics and Crop Plant Research at Gatersleben. Trends in Plant Science 9: 41820.
Yan L., A. Loukoianov, A. Blechl, G. Tranquilli, W. Ramakrishna, P. Sanmiguel, J.L. Bennetzen, V. Echenique and J Dubcovsky [2004], The Wheat VRN2 Gene is a Flowering Repressor Down-regulated by Vernalization. Science 303: 1640-1644.
Zu D.-M. and J.-G. Li [1964], Vegetative Hybridization in Plants and Animals. Science publishing house, Beijing (in Chinese).